协同联接让东谈主类社会组织体式日趋复杂，东谈主类端淑也随之发展。比较咱们不及十万年的端淑，蚂蚁社会早在1亿多年前的白垩纪时代就开动萌生了。

约五六千万年前，在地球生物闯过不吉的白垩纪大死灭，哺乳动物刚开动走向直爽时，蚂蚁就已成为地球陆地上举足轻重的生态力量。

迄今为止，蚂蚁眷属已有特别1.5万个现生物种，凡俗散播在除极地以外的通盘陆地生态系统中——要是把大家蚂蚁皆鸠集在一齐，它们的总分量会特别地球上通盘野生鸟类和哺乳动物的总额。蚂蚁社会的演化历程号称天然界的名胜，它们精密的资源分拨计谋体现出了高度的生计贤人。

蚂蚁社会究竟是如何酿成的？有何演化诀要？为解开这些谜团，浙江大学人命演化研讨中心张国捷团队领衔的中外采集研讨情景历经十年，在群体、个体、性状和基因等不同层面进行解密，一系列问题的谜底渐渐清爽，策划后果近期发表于海外顶尖学术期刊《细胞》。

单干演化，受到天然接收醉心

笔据以往研讨，最陈旧的蚂蚁社会极可能是单配制的，也就是由在婚飞时与单只雄蚁单次交配的蚁后孤苦成立群体。

这种交配轨制保证了后代具有更高的亲缘关系，使一些个体有可能烧毁我方的生殖契机，去温情和我方有亲缘关系的兄弟姐妹。这为生殖单干的出现奠定了基础，而生殖单干又组成了蚂蚁社会的基础，鼓励了蚂蚁的社会性演化。

生殖单干的截至，就是产生生殖等级和劳力等级。

在生殖等级中，雌性和雄性养殖蚁皆领有翅膀，它们频繁会在相宜的时代飞上蓝天完成交配。而后，雄蚁会很快故去，而雌蚁则脱去翅膀，钻入地下成立群体，成为蚁后。

劳力等级的主体是工蚁，它们皆是蚁后的犬子。天然劳力等级亦然雌性，但养殖本事被压制大概干脆丧失，不承担生殖功能。

在一些类群中，工蚁还会细分出更多万里长征的亚等级，以更细致化地完成各式使命。在诸如大头蚁等类群中，还存在特化的兵蚁，它们领有安逸的上颚和泄露的咬肌，转为接触而生。

大头蚁中的兵蚁和工蚁

这种演化受到天然接收的醉心，并在基因层面留住图章。通过在基因组特征上对不同生殖单干方式的蚂蚁种群进行比较，研讨团队发现，受到接收的那些与生殖单干策划的基因，权贵富集于深度保守的信号传导和代谢通路上，如保幼激素的合成路线、丝裂原活化卵白激酶信号通路等。这些通路通过协同调控，决定个体等级的发育程度，塑造了蚂蚁各样的单干模式。

如今，不同种类的蚂蚁已演化出多种各样的社会组织体式：有的一个窠巢中不错莫得蚁后，而有的则有多个蚁后；有的唯有一种类型工蚁，有的窠巢工蚁还会分化出亚等级，以至连兵蚁皆分为几种类型；从窠巢范围看，从仅几只蚂蚁到特别千万只的皆有，它们的餬口从网罗、寄生到游猎、农耕，不一而足。

基因“剂量”，训诲复杂蚂蚁社会

一些处于演化早期的蚂蚁类群，蚁后和工蚁的体形划分很小，它们保捏着袖珍部落的生计方式。

举例，南边恐猛蚁是小范围窠巢的典型代表，现在不雅察到的最小窠巢唯有3只工蚁。它们社会结构浅薄，群体中莫得明确等级分化，工蚁可随时通过决斗调动成养殖个体。演化更深远的类群多以“超等帝国”的体式存在，如行军蚁的蚁后和工蚁有着浩大的体形划分，且具有精密而复杂的社会单干。研讨线路，蚁后和工蚁的分化越权贵，频繁该蚂蚁类群会具有更多高社会复杂度的特征。

工蚁分型的多寡体现着蚂蚁社会组织的复杂度。工蚁分型频繁有单一型、接续型和突破型。其中，突破型多态工蚁常常意味着在蚁巢中产生了具有特化的体魄形态的工蚁。举例，切叶蚁亚科龟蚁属的蚂蚁，其兵蚁的头部会特化成扁平圆盘，际遇外敌入侵时，它们不错像盾牌相通堵住窠巢进口；而其工蚁头部较小，主要崇拜觅食和巢内崇尚。这种形态分化是它们对树栖环境的安妥。

研讨发现，和工蚁多型策划的基因频繁富集在保幼激素和大脑发育策划的功能上。以gcm基因为例，当作一个和大脑胶质细胞发生策划的转录因子，它可促进神经胶质功能的分化。在多个存在工蚁多型的物种中，gcm基因在不同单干的工蚁中抒发量有高有低：在最“万能”的小工蚁上抒发量相对更高，而在特化的兵蚁里抒发量较低——基因用这种调遣“剂量”的方式，让不同亚等级具有不同本事或本事，从而胜任不同使命。

研讨还发现，群体范围延长是驱动社会复杂度汲引的中枢能源——不同蚁巢范围可高出六个数目级，群体范围越大的物种，越倾向于分化出更多的工蚁亚等级，产生更细致的做事单干。这种极点分化展示了不同蚂蚁特有的生计计谋。

生计特征协同演化，带来各样社会结构

蚂蚁社会在演化经由中产生了一系列社会性特征，如标志觅食旅途、个体之间的交哺等，也练成了多种生计计谋，如培育真菌、放牧蚜虫、劫夺其他蚂蚁、社会性寄生等。

在不同的蚂蚁物种中，这些特征彼此连锁或放置，酿成了模块化的动态组合系统，以安妥不同环境需求，也催生了组织复杂度划分的蚂蚁社会组织体式。

蚂蚁组织中不同的社会性特征

这次研讨发现了一些好奇景仰好奇景仰好奇景仰好奇景仰的特征关系。举例，蚂蚁放牧蚜虫并从蚜虫分泌的蜜露中赢得养分答复，这种共生时局常会与群体循迹觅食、大窠巢和多蚁后等特征关联较强，这些特征又与社会组织复杂度的加多联系。而社会性寄生的蚂蚁常常社会复杂度较低，且频繁窠巢范围偏小、蚁后-工蚁分化度低。

跟着蚂蚁社会检朴单向复杂社会组织演化，基因层面所承受的接收压力也随之发生变化——那些在镌汰社会组织复杂度的特征中受到更强横接收压力的基因，在提高组织复杂度的特征中受到的接收压力常常会削弱。

举例，化学受体基因眷属在蚂蚁的觅食和社会换取中阐明繁难作用，被合计在蚂蚁社会组织的保管中上演关节扮装。蚂蚁先人的基因组中，该基因眷属已出现了权贵延长。但这次研讨发现，在营寄生的蚂蚁物种中，该基因眷属出现了昭彰收缩。

此外，尽管在不同的蚂蚁物种中存在广泛的染色体重排和共线性丢失，研讨团队也曾发现了970个保守的同源共线簇，它们在特别80%的蚂蚁基因组中皆保捏不变。这些位于共线区域的基因频繁存在着权贵的共抒发，它们的碎裂可能会产生崇高的生计代价。

（丁果为浙江大学人命演化研讨中心博士后，刘薇薇为中国科学院昆明动物研讨所副研讨员，冉浩为浙江大学人命演化研讨中心客座学者）